Гиббереллины

Автор Чергинцев Д. А.

Мы уже рассмотрели «гормоны побега» и «гормоны корня» - ауксины и цитокинины. Их общий эффект связан со стимуляцией тех или иных физиологических процессов. Существует еще одна большая группа гормонов, которая оказывает на растения влияние со знаком «плюс». Гормоны этой группы носят название "гиббереллины". Они по праву могут быть названы – по аналогии с предыдущими двумя – гормонами листа.

Многие открытия делаются при попытках решить какую-либо проблему вполне бытового характера. Подобная история и привела к обнаружению гиббереллинов. В Японии довольно широко распространено заболевание риса, называемое баканоэ, что означает «бешеный рис». Больные растения имеют аномально длинные и тонкие побеги, склонные к полеганию из-за слабо развитых механических тканей. При этом зерна на растениях практически не бывает. Болезнь стали активно изучать, и в 1926 Эйичи Куросава выделил ее возбудителя, которым оказался гриб Fusarium monoliforme (ранее Gibberella fujikuroi).  Из этого патогена было получено стимулирующее рост риса вещество, которое и назвали гиббереллином. Позднее была установлена его структурная формула, представляющая собой гиббереллиновую кислоту ГК₃ (номер отражает порядок открытия). 

Основные места синтеза гиббереллинов – молодые листья и листовые примордии, но они также могут синтезироваться и в корнях. По типу пути биосинтеза гиббереллины относятся к дитерпеноидам. Их образование проходит в трех различных компартментах клеток растений под влиянием различных факторов, таких как ауксин и сигналы от фитохромов. Несколько начальных этапов синтеза являются одинаковыми для всего дитерпеноидного ряда веществ. В пластидах происходит конденсация четырех изопреновых (изопентинилпирфосфат, диметиаллилпирофосфат) фрагментов с образованием типичной дитерпеноидной структуры, которая в дальнейшем претерпевает циклизацию с образованием энт-каурена, имеющего общий для всей группы гиббановый скелет. Энт-каурен выходит из пластиды и направляется к ЭПР, на мембране которого  проходит несколько этапов окисления. Дальнейшее окисление и преобразование промежуточного продукта в разнообразные гиббереллиновые формы, в том числе, ГК₁ и ГК_4, происходит в цитоплазме.

Гиббереллины – это самый многочисленный класс растительных гормонов, их известно более сотни. Существуют как активные, так и неактивные формы, функции которых до сих пор неизвестны. При этом в разных растениях могут быть активны различные молекулы, а в одном растении может быть найден не один десяток гиббереллиноподобных веществ, но активным среди них будет только одно. Главными и наиболее распространенными природными гиббереллинами  являются ГК1 и ГК4.

Транспорт гиббереллинов по растению идет в основном неполярно, по флоэме и ксилеме, на небольшие расстояния - путем диффузии. Таким образом, миграция гормона происходит во всех направлениях от точки синтеза.

Эффекты гиббереллинов довольно схожи с эффектами ауксинов, однако есть и различия.

1. Гиббереллины действуют в основном на интеркалярные (вставочные) меристемы и поэтому в значительной мере способствуют удлинению междоузлий, расположенных рядом с молодыми листьями (так как это – место синтеза гормона). Это особенно важно, например, в фазу видимого роста, которая наступает весной в средней полосе. Очевидно, что чем крупнее лист, тем больше гормона в нем сможет образоваться, и, соответственно, тем длиннее будет его междоузлие. Это позволяет объяснить наличие особой структуры у растений с закрытыми почками – почечного кольца. Чешуи почки не вырабатывают гормон, поэтому интеркалярная меристема в междоузлиях не работает. При обработке гиббереллинами капусты (рис.3), вместо формирования апикальной почки -  кочана, будет наблюдаться сильное вытягивание побегов с растянутыми междоузлиями.

Гиббереллины могут выступать в роли стимуляторов цветения. В розеточных растениях междоузлия у листьев прикорневой розетки очень короткие, а на цветоносном побеге - длинные. Видимо, синтезируемые крупными листьями розетки гиббереллины начинают действовать не в месте образования, а преимущественно транспортируются в верхние части растения. Синтез гиббереллинов в данном случае связан с изменением длины светового дня. Таким образом, можно вызвать цветение длиннодневных растений даже при недостаточной длине светового дня, обработав их гиббереллинами.

Механизмы удлинения междоузлий пока в основном остаются неясными. Известно, что гиббереллины способны, как и ауксины, запускать образование фермента (ксилоглюканэндотрансгликозилаза), расщепляющего сшивочные глюканы клеточной стенки, но без закисления среды.

Блокаторы гиббереллинов, а также мутантные растения с нарушениями синтеза этого гормона широко используются в сельском хозяйстве, где с их помощью повышают урожай относительно биомассы, и в декоративном растениеводстве - для создания карликовых форм.

2. Стимуляция роста корня с блокадой ризогенеза (образования боковых корней). Тут наблюдается эффект, противоположный действию ауксинов в высоких концентрациях.
3. Прорастание семян. Основной эффект гиббереллинов заключается в том, что они запускают мобилизацию и переработку запасных веществ в семенах в ответ на внешние стимулы (свет, температура). К этим процессам относятся, например, запуск окисления жиров и их преобразование в сахара через глиоксилатный цикл у тыквенных, преобразование гранул запасных белков у бобовых, гидролиз крахмала до глюкозы у злаковых и так далее. Процент проросших семян, луковиц, клубней и скорость их прорастания возрастает с увеличением концентрации гиббереллинов. Наиболее важным и хорошо изученным эффектом, который оказывают эти гормоны, является прорастание зерновок злаковых, а точнее – ячменя (на этом основано производство пива).

Зерновка злака (рис.5) - это сухой монокарпный плод с приросшим к семенной кожуре околоплодником. Внутри находится триплоидный эндосперм. Он состоит из мертвых остатков клеток и запасает крахмал, только наружный слой, который называется алейроновым, представлен живыми клетками, богатыми белками. Зародыш контактирует с эндоспермом через специализированную структуру – щиток. При инициации прорастания из щитка в эндосперм выделяются β–амилазы и гиббереллины, которые, попадая в алейроновый слой, вызывают синтез амилаз (α-амилазы). α-амилазы расщепляют крахмал до глюкозы, β–амилазы - до мальтозы, которую мальтаза затем расщепляет до глюкозы. Помимо этого, в алейроновом слое при связывании гиббереллинов с рецепторами в плазматической мембране образуются глюканазы, разрушающие сшивочные глюканы, протеазы, РНКазы. ГК, действуя на мембранный рецептор, вызывают внутриклеточный каскад реакций (рис.5В), приводящий к снятию ингибирования транскрипции генов ферментов с одной стороны и к секреции ферментов - с другой. Протеазы расщепляют белки до аминокислот, из которых и синтезируются ферменты. Синтезированные амилазы секретируются алейроновым слоем и гидролизуют крахмал эндосперма. Далее глюкоза будет поглощаться зародышем через щиток. Чем ниже уровень синтеза гиббереллиновых кислот, тем меньше всхожесть семян и тем менее качественным сырьем для производства солода они являются.

4. Пробуждение спящих почек, в том числе – клубней и луковиц. Ауксин в этой ситуации выступает в качестве ингибитора.
5. Партенокарпия при обработке незавязавшихся неопыленных плодов. Таким образом получают, например, бессемянные плоды банана, винограда, у которого без обработки ГК бессемянные сорта дают очень мелкие ягоды (рис.6).

6. Проявление пола растений. Были поставлены опыта на двудомных растениях огурца, у которых обработка ГК стимулировала образование мужских цветков, а обработка цитокинином и ауксином – женских. Тот же эффект наблюдается у однодомных растений конопли. Однако на кукурузе была получена обратная картина – в зависимости от сроков, при обработке соцветий ГК3 либо образовывалось больше женских цветов, либо мужские становились стерильными. Надо сказать, что в данном вопросе еще много неизвестного, да и сами упомянутые эксперименты проводились давно.